早在3.1亿年前，在现在的加拿大新斯科舍，一只蜥蜴样的动物躲在一个中空的树桩里。

周围是温暖的沼泽森林，到处都是巨大的蕨类植物和用孢子繁殖的树状植物。几亿年后它的化石被发现保存在树桩中，被河流沉积物所掩埋。

而这些发现，将地球上一段神奇的历史展现在人们眼前！

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这种小生物被称为林蜥（Hylonomus），是世界上已知最早的爬行动物。

林蜥（Hylonomus）

同时它也是最早的羊膜动物之一。这种动物的卵含有一种特殊的膜——羊膜，使它们能够在干燥的陆地上生存。

羊膜动物卵结构

如今，羊膜动物包括所有的爬行动物、鸟类和哺乳动物。而在当时，林蜥与像勺蜥蜴（Cochleosaurus）这样的两栖动物共享着热带森林和潮湿的沼泽。

勺蜥蜴（Cochleosaurus）

勺蜥蜴是一种巨大的半水生伏击掠食者，类似于今天鳄鱼的两栖类。生活在石炭纪晚期(莫斯科，大约3.1亿年前)。

勺蜥蜴头骨化石（Cochleosaurus）
然而，大约在3.05亿年前，一个重大事件的到来彻底改变了这个世界环境。

几百万年来，地球上的气候一直在变化，从湿热的热带气候转变为干燥的、季节性更强的气候。而这种转变对沼泽和雨林造成了极大损害，它们开始逐渐消失。

大约在2.99亿年前，大部分潮湿森林消失了。随着它们的消失，许多早期两栖动物，如勺蜥蜴（Cochleosaurus），由于无法适应新的干旱环境，也随之消失。

早期两栖动物化石
这次灭绝事件被科学家们称为——石炭纪雨林崩溃事件（Carboniferous rainforest collapse）。它成为了陆地动物生命历史上的一个重要转折点。

热带雨林崩溃后，随之而来的是更冷、更干燥的土地。这对大型、占统治地位的两栖动物来说，十分不适宜居住。

然而，另一群四足动物却准备好了适应这片新土地：最初的羊膜动物——像林蜥一样可以在陆地上产卵的动物。

早期陆地羊膜动物

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石炭纪雨林崩溃事件是以其发生的地质时期——石炭纪——命名的。

石炭纪的字面意思是含煤的（coal-bearing）。原因是经过数百万年的时间，茂密潮湿森林里的所有植被变成了泥炭，然后是煤。

石炭纪在1822年由两位英国地质学家命名。但直到最近20年左右的时间里，研究人员才开始仔细研究它结束时发生了什么——拼凑雨林崩溃事件始末。

英国地质学家William Conybeare（左）和William Phillips（右）

研究发现，气候变化是其发生的主要原因之一。今天可以在富含煤炭的地方验证这一点，例如北美的阿巴拉契亚盆地和伊利诺斯盆地。

阿巴拉契亚盆地

由于煤实际上充满了古代植物用来繁殖的孢子。因此科学家们可以通过研究煤中的孢子来判断哪种植物在特定的时间、特定的地点生活过。

石炭纪植物孢子化石

追踪孢子类型随时间的变化可以发现，在大约3.23亿至2.99亿年前的整个石炭纪后半段，植物化石记录在适应湿润和干燥的物种之间来回变化。煤层本身也变得越来越薄，这进一步表明气候正变得干燥。

较短的热湿地周期意味着更少的沼泽植被腐烂成泥炭和煤。根据海平面变化记录和化石土壤类型变化，一些专家认为是短暂但剧烈的冰川期导致了这次崩塌。另一些人则认为是大规模火山活动。

无论究竟是什么气候变化导致了雨林的崩溃，它对植物和动物的影响都极大。从化石记录中可以清楚地看到，对于一些植物来说，这是个极其艰难的时期。

石炭纪植物化石

石炭纪的主要植物是石松（lycopsids），这种高大的树状植物实际上与现代树木没有密切的关系。随着雨林崩溃的开始，它们迅速而突然地消亡了。

石松类植物
随着石松类植物鼎盛时期的过去，它们大部分被另一种湿地植物取代——树蕨类植物——它们并不是树，却如同树一样长着树干。

树蕨类植物

从石松森林到树蕨森林的转变改变了栖息地特征。石松林有更多开放的树冠，让阳光照射在被淹没的森林地面上，而蕨类森林则更暗，有更多封闭的树冠。

石松类森林从化石记录来看，这此事件导致了仅有的两次大规模植物灭绝之一。大量两栖动物和类似两栖动物的四足动物，如斜眼螈（Baphetidae）在这段时间里灭绝了。

斜眼螈

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一组专家认为，这种灭绝留下了一片孤立的新雨林，在那里，包括羊膜动物在内的四足动物种群分化成新的物种。

石炭纪树蕨类植物化石

科学家们通过研究从石炭纪早期一直到二叠纪中期的四足动物多样性差异来验证这一点。他们发现，在世界范围内，四足动物仍然多样化，但它们的群落缩小了。

四足动物早期演化

这个研究的结论是，这种崩溃导致了许多主要的两栖动物种群的灭绝。但这也为羊膜生物的多样化和繁荣创造了新的机会。

正是这些早期的羊膜动物进入了新的栖息环境，成为了食肉动物，也是最早的大型食草动物，比如棘龙（Edaphosaurus）。

棘龙
现在有第二种研究发现，热带雨林的消失实际上使四足动物群落之间的联系更加紧密，群落之间存在着迁移，最终以一种不同的方式帮助了羊膜类动物。

因此，四足动物并没有被困在一片被新干燥土地包围的雨林中，而是可能经历了一个从湿润到干燥的渐进过渡。

这将创造出更大、更紧密的栖息地，羊膜类动物可以利用这些栖息地，发展新特征更好的生活在陆地上。

无论如何，两种研究都认为羊膜动物的多样化是崩溃的主要结果，它们逐渐取代了石炭纪占据统治地位的两栖动物。

羊膜动物与两栖动物不同。它们不需要在水里产卵，而是可以在干燥的陆地上。同时它们身上的鳞片帮助它们在气候变化更大的情况下保持水分。

异齿龙化石
这些适应使它们有可能扩展到所有新的、干燥的栖息地，并进化成我们在二叠纪看到的奇怪形式。

杯鼻龙
这些动物包括有帆背的异齿龙（Dimetrodon）和桶形身体、头小食草的杯鼻龙（Cotylorhynchus）。其中也包括了在大约3亿年后最终孕育出我们人类的羊膜生物。

杯鼻龙化石

热带雨林的崩溃这在当时是一场生态灾难，但这个鲜为人知的灭绝事件塑造了我们今天所知道的世界——包括使我们存在成为可能！

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