1799年，一个刚从澳大利亚来的奇怪标本引起了大英博物馆馆长的注意。

这个标本看起来像是海狸或鼹鼠的皮肤，上面缝着一只喙。馆内人员仔细检查了标本的每一寸，并详细描述了它的许多奇怪特征。

这个奇怪生物标本的出现引发了研究人员的各种讨论，而它也将揭开地球上一段精彩的生物演化历史！

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大英博物馆的这个标本有着与当时其他标本完全不同的奇怪特征：鸟喙与身体体的连接是如此完美，以至于一些研究人员怀疑这个标本是假的。

但随着时间发展，更多相似标本的出现证实了这100%是真正的动物，它们长有鸭喙、海狸尾巴和水獭脚，脚上还有有毒的刺。

鸭嘴兽
最终，科学家们确认这是一种鸭嘴兽（ playtpus）——一种产卵的哺乳动物。它属于一个不寻常的类群，被称为单孔目动物（monotreme）。

单孔目动物

大约在1.86亿年前，单孔动物从哺乳动物谱系的一个分支分化而来，这个分支后来发展成为有袋类动物，然后是胎盘类动物。

有袋类动物
这种繁育下一代的方式是一项巨大的进化创新。卵的出现拯救了那些爬上干燥陆地的动物，使它们免于灭绝。。

羊膜动物演化

卵的故事跨越了数百万年，从第一批敢于冒险踏上陆地的脊椎动物到今天的一些动物，包括鸭嘴兽，当然还有鸟类。比如现今的鸡！这解决了一个历史性难题：蛋是先出现的！

任何种类的最早的卵都是在水里产下的，上面有一层厚厚的果冻胶状物，就像今天的青蛙一样。只要一切保持湿润，这个胶状物就是两栖动物胚胎的好家。

青蛙卵
但大约3.85亿年前，在泥盆纪时期，四足动物开始冒险离开水边。水生生态系统中的竞争非常激烈，陆地上唯一的动物是无脊椎动物，如昆虫和蜘蛛，它们可能也成为了吸引四足动物祖先上陆的因素之一。

四足动物

但为了成为真正的陆栖动物，这些上岸动物必须能够让它们的胚胎在陆地上保持湿润。

最早在陆地上生活并繁殖的脊椎动物之一是Casineria，它生活在大约3.34亿年前的石炭纪，现在的苏格兰所在地。

Casineria化石
它混合了其祖先的一些两栖动物特征，比如未成熟的肩骨，以及与爬行动物有关的特征，比如强壮的腿骨和脊骨。

Casineria

一些专家认为，它与大约2000万年后化石记录中出现的一组新生物很相似。这些动物产下了一种新的被外壳包围着的卵。

Casineria

外壳有助于保护胚胎抵御疾病和攻击，卵内的防水膜和羊水形成了一个独立的空间，所以胚胎可以保持水分充足。动物们不再需要在沼泽中度过它们的一生。

卵结构（图源@ДиБгд）

然后，石炭纪雨林崩溃出现了，沼泽雨林开始消失，许多两栖动物灭绝了。但是羊膜生物更能适应干燥的环境，扩展到各种新的生态位，并主宰了这片土地。

石炭纪雨林崩溃

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然而胶状物中的胚胎与蛋壳中的胚胎之间的演化步骤是什么呢？

一些关于羊膜卵的最早化石记录来自于像鼠龙（Mussaurus）这样的恐龙，它们生活在阿根廷大约2.15亿年前。这至少比最初科学家认为的卵的第一次出现时间晚了1亿年。

鼠龙（图源@Sauropodomorph）

也就是说，最初30%的羊膜卵的历史没有留下任何痕迹。因为卵，尤其是早期羊膜动物的软壳卵，并不能很好地石化。

幼年鼠龙化石
在这种情况下，古生物学家只能根据他们有确凿证据的近亲动物进行推断，这种技术被称为系统发育环套法（phylogenetic bracketing）。

近亲动物推断（图源@文献[2]）

既然爬行动物、哺乳动物和鸟类都是羊膜动物，那么它们的最后一个共同祖先——第一个真正的羊膜动物——就一定存在过羊膜卵。

最早的爬行动物化石来自加拿大新斯科舍，距今约3.1亿年前，因此也是已知的最早的羊膜类动物——林蜥（Hylonomus），而羊膜卵的出现一定比这更老。

林蜥

大约在3.15亿年前，羊膜生物分成了两大群。羊膜卵的故事分成了两条不同的故事线。一种是蜥形动物（ sauropsids），包括爬行动物、恐龙和鸟类。另一种是合弓类（synapsids），哺乳动物的祖先。

蜥形动物

蜥蜥形动物在它们的进化史中大部分都在产卵。其中一些爬行动物的卵如同早期的羊膜动物一样，柔软而坚韧，例如今天的海龟。

海龟卵（图源@ alchetron.com）

另一部分鸟类和它们的祖先恐龙最终开始形成一种不同的卵（蛋）——蛋壳中含有钙。这使它们更强壮，也更容易变成蛋化石。

恐龙蛋复原（图源@Syfy Wire）

而合弓动物却有了不同发展。早期的它们可能同样会产下具有柔韧外壳的原始羊膜卵，但在后来的一亿多年的时间里它们的演化取得了巨大进步。

合弓动物（图源@John/Karen）

合弓动物从类似蜥蜴的有鳞生物，如蛇齿龙（Ophiacodon），变成了完全温血的、有毛的、有哺乳动物般的颚和中耳骨的动物，甚至在产卵期间进化出了乳腺。

蛇齿龙化石
起初，这些腺体可能是帮助卵保持水分的水源。但在孵化后，它们逐渐变成了喂养幼崽的奶源。哺乳是所有哺乳动物都会做的事。

哺乳动物

大约在1.6亿年前的侏罗纪晚期，胎盘哺乳动物和有袋类动物的祖先出现了。它们是兽亚纲动物，如侏罗兽属（Juramaia），一种长着牙齿、像鼩鼱的中国哺乳动物。

侏罗兽属

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由于缺少化石证据，哺乳动物祖先从受孕到真正怀孕的过程一直是神秘的。研究人员只能求助于活着的哺乳动物，试图弄清楚到底发生了什么。

羊膜卵结构

他们发现，发生改变的原因可能是基因表达的变化。因为羊膜卵的主要膜——绒毛膜和尿囊等——都存在于胎生动物体内，只是它们的用法不同。

哺乳动物胎生

哺乳动物仍然会在幼崽周围形成一个羊膜囊。但是胎盘——从母亲那里为胚胎提供物质的器官——实际上是由卵的绒毛膜和尿囊膜形成的。

鸟类卵与哺乳动物对比

所以突变可能改变了羊膜卵的使用方式，结果给哺乳动物留下了一个全新的繁殖模式。

另一种观点认为，兽亚纲动物的演化与单孔动物相似——卵在母亲体内保存的时间越来越长。这也可能是通过基因表达的改变而发生的，与卵保留或胚胎发育的基因相关。

单孔动物

另一重要的因素可能是一种被称为合胞蛋白（ syncytins）的不寻常蛋白质。这些蛋白质帮助细胞膜融合在一起。它们在哺乳动物中最重要的作用是胎盘的发育。

人类胚胎发育

合胞蛋白实际上是一种古老的糖蛋白留下来的，糖蛋白构成了一些病毒的外壳或包膜，而在现代哺乳动物中也有。

所以研究人员认为，在1.9亿年前，一些逆转录病毒攻击了哺乳动物祖先，并将其遗传物质插入宿主的DNA中，从而制造出病毒蛋白。

随着时间的推移，病毒DNA被重新用于哺乳动物的新基因。所以今天的哺乳动物，仍然携带着这种古老病毒的片段。

但它们不是将病毒的各个部分连接在一起，而是被用来构建胎盘。因此，可能是一次偶然的接触病毒启动了哺乳动物不再产卵的过程。

哺乳动物胎生

带壳卵的进化是动物进化中的一个里程碑，帮助了第一批羊膜动物接管这块土地！

哺乳动物胎生

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